爬行动物（下）：完全陆生的身体结构
前文提到，爬行动物发展出了不同的形态，适应不同生活环境和生活方式，有蜥蜴型、蛇型和龟鳖型。龟鳖型是退化体型身体较宽、较短，体表有硬质的骨板。而蛇型则是穴居的特化类型，从体表看四肢退化，但是内部的骨骼有附肢腰带的痕迹。爬行动物，它们的体表同样有表皮、有真皮，色素分布也很丰富。有一些物种在神经体液共同调节作用下，体色可以发生很快的变化，这同样是对陆地复杂环境的一种适应。
相较于之前的类群，爬行动物最大的特点就是对陆地生活的全面适应。爬行动物则通过各个系统的适应性演化，成为真正适应陆地生活的脊椎动物。
本文主要讨论爬行动物的羊膜卵特征及其主要类群。因为部分特征在两栖动物和后文中已经或将会讲述，本文内容可能较少。
皮肤和骨骼爬行动物的生理结构也更加适应陆地环境，首先就表现在皮肤和它的衍生物。爬行动物的表皮高度角质化，形成了角质鳞或者角质的盾片。比如蛇有角质的鳞片，鳄有大型的盾片，而龟鳖目，它们角质鳞和真皮来源的骨板，构成大型的甲板在体表。这些鳞片和盾片一方面防止体内水分丢失，另一方面也有保护的作用。除此之外，爬行动物与两栖类不同，体表皮肤腺并不发达。因此，爬行动物皮肤干燥，可以有效的防止体内水分丢失。
爬行动物的骨骼骨化程度非常高，骨骼支持保护的作用发挥得更加完善。首先，中轴骨的头骨出现了颞窝，颞窝位于眼眶的后部是颞肌的附着部位。颞窝的出现，使咀嚼肌的收缩有了更大的空间，可以更有效地执行咀嚼的机能。大多数现代爬行类都是双颞窝型，龟鳖类虽然没有典型的颞窝，但是在头骨出现次生性的孔洞，也可以看作是颞窝的雏形。
爬行动物的头骨可见蜥蜴型是双孔型的特化来源见图有改动
随着陆上运动的发展，中轴骨脊柱的分化更加完善，爬行动物出现了多枚颈椎，而且颈椎进一步分化。第一枚颈椎和两栖类相似，称为寰椎（atlas），第二枚称为枢椎（axis），后面是普通颈椎（cervicalvertebrae）。寰椎和头骨形成关节，而且向后和枢椎也形成关节，头部灵活性进一步增加，即上下左右都可以运动，这又进一步促进了神经系统和感官的发展。爬行动物躯椎进一步分化为胸椎和腰椎。荐椎增加到了两枚，有宽的横突，可以和腰带形成关节，增加后肢承受体重的负荷。
爬行类与哺乳类颈椎的比较viaSV-POW!
爬行动物的胸椎和腰椎都有肋骨，特别是胸椎的肋骨和胸骨构成了胸廓（thoraciccage）。胸廓的出现一方面对于其中的内脏器官进行很好的保护；另一方面胸廓的肋骨之间有肋间肌，利用肋间肌的运动可以改变胸廓的容积，从而影响肺部的收缩和舒张，加强肺部的呼吸机能。另外，胸廓也为前肢提供了肌肉附着点。值得注意的是，蛇是一个特化类群，没有胸骨，肋骨的活动性比较大。蛇是利用皮肤肌来支配腹部鳞片进行活动，完成特殊的运动。龟鳖目动物的甲壳，是由它们的肋骨进化成特殊的骨制和软骨护盾，可保护龟类的身体。
原始爬行动物与龟鳖类骨的比较可见其同源性viaSemanticScholar
爬行动物肢骨和带骨更加坚固，左右肩带在腹中线和胸骨连接，使前肢获得稳定的支撑。腰带的髂骨和荐椎联结，左右坐骨、耻骨也在腹中线发生联结，使后肢获得稳固的支撑。这些支撑都有利于脊椎动物在陆地上克服重力进行运动。另外，在耻骨和坐骨之间出现了大型的耻坐孔，减轻了腰带的重量，但承重的能力没有受到很大影响。这中孔洞的出现增强了陆上运动的速度。同样的，爬行动物的指端出现了爪。有爪是爬行类开始出现的一个重要特征，爪的出现可以增加摩擦和抓握，从而利于爬行运动。
呼吸爬行动物出现肋骨的同时，出现肋间肌。肋间肌的收缩和舒张，可以带动骨骼的杠杆运动，引起肋骨的升降和胸骨的升降，从而使胸廓前后左右径可以进行扩大或缩小。
除此之外，爬行动物出现皮肤肌。皮肤肌的起止点一端在躯干或者附肢，而另外一端在皮肤，也有的皮肤肌两端都在皮肤。蛇类的皮肤肌非常发达，皮肤肌的一端连接肋骨和鳞片，这样通过收缩可以牵引鳞片辅助爬行。爬行动物具有发达的颞肌和咬肌。随着颞窝的出现，肌肉咬切碾压的力度都大大增加。
两栖类用肺呼吸解决了呼吸器官，在陆地进行呼吸的转换。但两栖动物的肺呼吸表面积小，还需要辅助以口咽呼吸和皮肤呼吸。爬行类的肺虽然也是囊状，但内壁的折叠更多，使整个肺看起来是蜂窝状。这样气体交换面积大大扩展，可以满足机体代谢的需要。爬行动物的呼吸方式除了保留蛙的口咽式呼吸，还增加了胸腹式呼吸，即利用胸廓的扩大和缩小来牵引肺的扩大与回缩。胸腹式呼吸方式是羊膜类动物所特有的，大大提高了呼吸效率。从呼吸器官和呼吸方式来说，爬行类都比两栖类要完善，可以完全解决爬行动物个体在陆地上的呼吸问题
蜥蜴（Anolisaquaticus）在水下利用携带的气泡呼吸viatenor
另外，爬行动物还出现了次生腭（secondarypalate）。次生腭由前颌骨、上颌骨、腭骨等骨的腭突及其周边软组织共同形成。使口腔和鼻腔得到了分割，内鼻孔后移，呼吸通道通畅，呼吸效率提高，而且吞咽的动作不会影响呼吸。不过，爬行动物的次生腭主要还雏形次生腭。其中只有鳄目的类群具有完整的次生腭。随着次生腭的出现，爬行动物口腔和呼吸道分界明显，消化道呼吸道完全分开，吞咽和呼吸效率都相应提高。值得注意的是，大部分的爬行动物缺乏次生颚，所以当它们进食时，无法同时呼吸。
次生腭的位置（绿色部位及其右侧的骨质）viaHarvardUniversity
随着爬行动物颈部的加长，气体从体外进入体内到达呼吸表面的气道也增长，并在通入左右两肺前出现了支气管。支气管这个结构是羊膜动物所特有的，随着气道的延长，气管壁还出现了软骨环的支撑，维持气道通畅。
循环爬行动物的循环系统比两栖类有一定进步，虽然还是只有一个心室，但是爬行动物心室中开始出现不完全的分割，其中鳄类已经出现了比较完善的分割。爬行动物没有了动脉圆锥的结构，直接是三根血管从心脏发出，分别有肺动脉、左体动脉弓和右体动脉弓，各自有瓣膜管理，血液流向只能是从心室流向动脉。
爬行动物（中）与两栖类和哺乳类循环系统的示意图viaBrookeWeiland
虽然心室出现了分割，血液中的氧含量也比两栖类增高，但经典动物学认为由于爬行动物的缺氧血和多氧血没有完全分开，所以爬行类仍然是不完全双循环。爬行动物的循环效率低，相应地代谢水平也比较低，并没有足够的能量维持恒定的体温。所以，爬行动物仍然是变温动物。
消化爬行类的齿和两栖类的齿相似，是同型齿，只有抓捕的功能没有咀嚼的功能。其中低等的类群是端生齿，没有齿槽，比较容易脱落。另外，还有侧生齿，牙齿在下颌骨内侧，相比端生齿并不那么容易脱落，但仍然没有齿根。高等爬行动物比如鳄出现了槽生齿，下颌骨有齿槽，齿埋布在齿槽里，埋进去的部分是齿根，齿根非常牢固。
一般的毒蛇都具有毒牙，大部分毒牙位于上颌骨前端，后面和来源于口腔腺的毒腺相连。毒蛇的毒牙在口腔中位置因类群而不同。常见的前毒牙有两种，一种是管牙，呈管状，下面是开口。抓捕猎物时，毒汁通过肌肉的收缩进入这个管道，再从开口进入被咬者的身体。另外一种是沟牙，毒牙上有一个沟槽，毒液沿着沟槽流入到被咬者的身体。毒牙的姿态有肌肉管理，口张开时牙齿竖起，而口关闭时齿可以向后倒下进行活动。
毒蛇的毒牙类型其中B常位于口腔后部viaSlideShare
爬行动物同样有肌肉质的舌，除了帮助吞咽的功能外，很多物种还特化成了捕食器官或者感觉器官。比如避役，它的舌充血之后可以迅速弹出，伸出舌的长度，与身体的长度大致相当，可以用这样的肌肉质舌捕食昆虫。蛇类的舌，在分叉上具有化学感受器，可以把外界的化学刺激传递到口腔顶部的犁鼻器，来起到信息传递的作用。
饲养的避役捕捉昆虫LosAngelesTimes
爬行动物的口腔腺发达，有唇腺、舌腺、舌下腺等等，主要功能依然是分泌粘液湿润食物，帮助吞咽。而蛇中有一些种类呈现演变成了毒腺，而毒腺所分泌的毒液类型有神经毒和血液毒。还有一些是混合毒，比如蝮蛇。被蛇类咬伤之后，除了快速进行紧急处理外，最有效的方法是注射蛇毒抗血清。
消化系统除了口腔部位的特点外，爬行动物的消化道还出现了盲肠，位于小肠和大肠交界的地方。植食性的爬行动物，盲肠很发达，有利于共生菌进行细胞外消化，提高消化效率。
排泄从排泄来看，爬行动物成体的排泄器官是后肾。后肾排泄系统没有与体腔发生联系而是通过血管收集废物，并且利用后肾管进行输尿。羊膜动物的排泄系统都属于后肾式。爬行动物的排泄物主要是尿酸和尿酸盐，尿酸溶解度小，排出体外所需的水分少。
不同类群动物肾结构的比较viaNature
同时，排泄过程中，爬行动物的肾小管的重吸收功能很强，输尿管和膀胱也有水分重吸收的功能，这都是爬行动物在防止体内水分散失的方法。排泄尿酸盐类代谢废物对爬行动物的胚胎发育也是一种重要的生物学适应，胚胎把尿酸样排泄废物排入尿囊，可以以较少的水分散失和较小的容积。这样一来就可以解决胚胎在蛋壳内发育进行代谢的问题。
此外，海龟、海蛇和一些鳄类的头顶还有一个肾外的排泄器官盐腺。盐腺可以分泌高浓度的钠、钾、氮，还可以利用空气中的饱和水。对这些动物来说盐腺对调节体内水盐平衡具有及其重要作用。
感官和神经爬行类动物的大脑比两栖类更发达，开始出现新脑皮。新脑皮是神经元聚集形成，从爬行类动物才开始出现，在哺乳类得到了高度的发展。爬行动物中，中脑视叶仍然是高级中枢，但已经有少量的神经纤维从丘脑到达了大脑。和两栖类相比，爬行动物大脑半球明显增加，这主要来自于纹状体的增大。爬行动物中的纹状体主要与随意运动的稳定，以及肌张力的维持和肢体姿势的调节有关。另外，爬行类已经增加并具有12对脑神经。
不同类群动物脑结构的比较viaAccessScience
爬行类的嗅觉比两栖类发达，特别是有鳞目的物种，犁鼻器十分发达。爬行动物同样有眼睑和瞬膜，也有泪腺。爬行动物和其他羊膜动物一样，是可以通过改变晶状体，和视网膜之间的距离和形状来调节视力。其中，晶状体的曲度也可以发生变化，这与之前的阶元有很大的不同。一些爬行动物在中耳基础上，鼓膜逐渐内陷出现了雏形的外耳道，中耳内负责听觉的瓶状囊显著增长，听觉的机能大大加强。
蛇类中的蝰和蟒的部分物种具有感知环境温度和热能微小变化的红外感受器。这种感受器主要是通过，颞窝或唇窝内的三叉神经末梢实现。研究表明这种感受器可以达在35毫秒内感知零点零一摄氏度的温度变化。鬣蜥和一些爬行类幼体在头顶中部具有顶凹器官。可以通过头骨的颅顶孔和皮肤的顶间鳞，感知光线变化。这对于动物可以更有效利用太阳能，和通过行为方式来调节体温有重要意义。
爬行动物依靠环境来吸收或散发内部的热量，因此被称为冷血动物或变温动物（鸟类、棱皮龟则是例外）。但是值得注意的是，大部分生存于天然栖息地的爬行动物，可将身体内部的体温维持在相当狭窄的变化范围内。
主要参考资料
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四足形類维基百科，自由的百科全书
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Nervoussystem(vertebrate)-AccessSciencefromMcGraw-HillEducation
NakedZoology
